미생물의 산소 요구성과 분류
미생물이 산소에 반응하고 이를 활용하는 방식은 아주 다양합니다. 산소가 존재하는 조건을 호기적 환경이라 하며, 이런 환경에서 미생물은 산소를 최종 전자수용체로 사용해 ATP를 생성합니다. 반면 산소가 존재하지 않는 조건은 혐기적 환경이라 하며, 이 조건에서는 미생물이 산소 대신 다른 물질을 전자수용체로 사용하거나 발효 과정을 통해 ATP를 생성합니다. 주위 환경의 산소에 대한 반응에 따라 편성호기성균, 미호기성균, 통성혐기성균, 편성혐기성균으로 분류할 수 있습니다.
편성호기성균: 생장에 필요한 에너지 생산 시 반드시 산소가 있어야 합니다. 유기물질이 물과 이산화탄소로 완전히 산화되고 나면 ATP가 생산됩니다.
미호기성균: 생장에 필요한 에너지 생산 시 산소가 있어야 하지만, 대기와 같은 조성의 산소 농도(약 20%)에서는 생장하지 못합니다. 예를 들어 Campylobacter 속 균주는 6%의 산소 농도에서 가장 잘 자라고 10%가 넘어가는 조건에서는 사멸하게 됩니다.
통성혐기성균: 산소가 많으면 편성호기성균처럼 산소를 이용해 생장에 필요한 에너지를 생산하고, 산소가 없으면 유기 물질을 이용해 에너지를 생산합니다. 이때, 호기적 호흡에 비해서 에너지 생산량이 더 적고 유기 부산물이 만들어집니다. 예를 들어 Saccharomyces cerevisiae는 호기적 조건에서 포도당 1몰당 27몰의 ATP, 혐기적 조건에서는 1몰당 2몰의 ATP와 에탄올을 만들어냅니다.
편성혐기성균: 산소가 없는 환경에서만 생장하고, 산소는 세포 내에서 독성을 나타내 미생물을 사멸시킵니다. 예를 들면 식중독균인 Clostridium botulinum이 있습니다. 또 다른 식중독균인 Clostridium perfringens는 특정 산소량에 내성을 가진 내산소성입니다.
산소 독성과 미생물의 방어기작
미생물이 산소를 이용해 호흡하는 과정에서는 독성 물질이 만들어진다. 세포 내 전자 운반체가 산소와 전자를 운반해 슈퍼옥사이드와 과산화수소를 만들어내는데, 이들은 강력한 산화제입니다. 세포막의 인지질 등 살아 있는 세포의 주요 구성 성분을 산화시켜, 심각한 세포 손상과 사멸을 일으킵니다. 편성호기성균, 미호기성균, 통성혐기성균에는 SOD(superoxide dismutase)라는 효소가 들어있는데, 이 효소는 슈퍼옥사이드를 과산화수소와 산소로 변환시킵니다. 그 결과 생성된 과산화수소 또한 독성을 가지고 있는데, 카탈라아제가 이 과산화수소를 물과 산소로 빠르게 분해할 수 있습니다. 이 카탈라아제는 편성호기성균, 미호기성균, 통성혐기성균, 내산소성균에서 작용하며, 유산균은 페록시다아제로 과산화수소를 분해합니다. 편성혐기성균은 위와 같이 과산화물을 분해하는 SOD나 카탈라아제가 없기 때문에 산소가 있을 때 살 수 없는 것입니다. 미호기성균의 경우에는 과산화물에 더욱 민감하기 때문에 낮은 산소 농도에서만 살 수 있는 것으로 알려져 있습니다. 이러한 산소 민감성은 배양 조건 설정 시 매우 중요합니다. 따라서 미생물의 산소 내성 여부를 이해하는 것은 단순한 분류 이상의 의미를 가지며, 식품 저장 조건이나 멸균 공정 설계 시 중요한 지표로 활용됩니다.
식품의 산화 환원 전위와 미생물 제어
산화 환원 전위는 어떤 물질이 전자를 얼마나 잃어버리고 얻는지 경향성을 측정한 값입니다. 측정할 때는 주로 표준 수소 백금 전극을 기준으로 하는데, 이를 전압계에 연결하면 산화된 물질은 양의 값, 환원된 물질은 음의 값을 가지는 전위차로 표시됩니다. 일반적으로 산화 전위(Eh)가 높을수록 호기성 미생물의 생장이 유리하며, Eh가 낮은 환경은 혐기성 미생물의 생장을 촉진합니다. 산화 환원 지시약은 색상의 변화로 산화 환원 전위의 변화를 알 수 있는 유기 염색 시약으로, 메틸렌 블루가 있습니다. 메틸렌 블루는 산화 상태에서는 푸른색, 환원 상태에서는 무색을 띱니다. 이를 이용해 식품 중 존재하는 미생물의 수준을 알 수 있어 식품 품질 평가 시에 사용할 수 있습니다. 미생물은 생장할 때 주위의 산소를 이용하거나, 산소가 없으면 다른 물질을 환원시켜 에너지를 만들어냅니다. 식품의 산화 환원 상태는 여러 요인에 의해서 결정됩니다. 식품 내 환원 물질의 농도와 종류, 산소 투과성에 영향을 미치는 식품의 밀도, 식품의 가공 방법, 식품으로의 산소 유입 정도, 식품 주변의 산소 농도, 식품의 pH 등이 영향을 미칩니다. 고체 식품의 표면은 공기와 접촉하여 산화 상태인 양의 값, 내부는 상대적으로 환원 상태인 음의 값을 보입니다. 이러한 산화 환원 구배는 식품 내부 미생물의 분포에도 영향을 미치며, 표면에는 호기성균이, 내부에는 혐기성균이 우세하게 존재하는 경향을 보입니다.